Поэтому даже реакции длительностью порядка нескольких минут еще нельзя исключить из числа возможных компонентов моделей циркадных ритмов.

Цепь вспомогательной обратной связи вроде той, которая была исполь­зована в только что разобранном примере с растяжением времени, может выполнять много других функций. Изменив знак усиления, мы получим вместо постоянного растяжения времени постоянное сжатие времени. В этом случае надежность обратной связи еще выше, так как \i становится величиной дробной и увеличивается в результате введения отрицательной обратной связи.

Полезно рассмотреть общие уравнения обратной связи в простой форме, чтобы использовать их при построении биологических моделей. В наибо­лее удобной форме основное уравнение выглядит так:


Обратно пропорциональная зависимость между полным усилением и р служит хорошим теоретическим ориентиром в поисках биологических про­цессов с температурным коэффициентом, близким к единице. Систему с об­ратной связью, температурный коэффициент которой близок к единице в широком интервале температур, легко построить из компонентов, имею­щих один и тот же знак температурной зависимости. Можно даже построить такие системы, температурный коэффициент которых будет постоянной отрицательной величиной в широком интервале температур. Для этого система должна содержать только элементы с положительным коэффициен­том усиления и элементы обратной связи. При этом компенсация никоим образом не ограничивается узкими температурными пределами в отличие от простых моделей без обратной связи, где трудно сочетать несколько положительных процессов.

Существуют более сложные ансамбли систем с обратной связью, кото­рые настолько аналогичны биологическим системам, что появляется иску­шение отождествить их с реальными биологическими механизмами. Однако в задачи нашего обсуждения не входит подробный анализ таких систем. Особый интерес представляют системы, в которых § «рабочей» обратной связи определяется вспомогательной «поисковой» петлей обратной связи. Хорошее объяснение процессов биологического регулирования дает класс моделей с дополнительной цепью, по которой входной сигнал сразу подается на выход системы. Такие модели позволяют добиться полной компенсации посторонних влияний.

Не последнюю роль в поисках биофизической основы биологических рит­мов должны сыграть системы с обратной связью, в которых ансамбль генера­торов колебаний,распределенных в некотором интервале частот, работает в ре­жиме, при котором генерируемые колебания подавляют друг друга. Такого рода распределение осцилляторов может быть приспособлено «обучаться» под­чинению внешним влияниям при данной частоте, может обеспечить сдвиг фаз, соответствующий сдвигу фаз в биологических ритмах, и характери­зоваться при этом стабильной работой на протяжении длительного времени. Важно заметить при этом, что принцип взаимного подавления используется в биологических процессах, связанных со зрением и слухом, а возможно, и в некоторых других процессах.

Подводя итоги, можно сказать, что биофизическая основа биологических ритмов скорее всего связана с работой замкнутых систем регуляции нели­нейного типа. Математическое моделирование таких систем, эксперимен­тальное построение подобных моделей, особенно с помощью вычислитель­ных машин, а также применение гибридных биоэлектронных систем — все это достаточно эффективные методы, которые в конце концов позволят приблизиться к решению сложной проблемы биологических ритмов.


назад далее